En un futuro lejano, la humanidad ha encontrado una manera de vivir para siempre comprando cuerpos mecánicos, pero este camino hacia la inmortalidad es extraordinariamente caro. Un niño empobrecido, Tetsurou Hoshino, desea comprar un pase en el Galaxy Express 999, un tren que viaja por todo el universo, porque se dice que al final de la línea, quienes están a bordo pueden obtener un cuerpo mecánico de forma gratuita. Sin embargo, cuando la madre de Tetsurou es asesinada a tiros por el malvado híbrido máquina-hombre Conde Mecha, todo parece perdido.
Luego, Tetsurou es salvado de una muerte segura por la misteriosa Maetel, una mujer alta con cabello rubio y un sorprendente parecido con su madre. Ella le da un pase para el Galaxy Express con una condición: que viajen juntos. Así, Tetsurou comienza su viaje a través del universo hacia muchos planetas únicos y aventuras emocionantes, con la esperanza de poder alcanzar lo que más desea.
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